烟草N基因其介导抗TMV信号转导分子机制,关于免费信号转导论文范文在这里免费下载与阅读,为您的信号转导相关论文写作提供资料。
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摘 要：烟草N基因来源于粘烟草（Nicotianaglutinosa）,通过特异识别烟草花叶病毒（tobaccomosaicvirus,TMV）的解旋酶结构引发植物的过敏性坏死反应,介导植物对该病毒的抗性.N-TMV互作是研究最早且最深入的植物一病原菌互作的模型之一.从N基因的分离、转录表达、编码产物结构及其抗TMV信号转导分子机制等方面进行了综述.
关键词：N基因；烟草；TMV；信号转导
中图分类号：S572.03
文章编号：1007-5119（2016）03-0093-07 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2016.03.016
烟草Ⅳ基因来源于烟草野生种粘烟草（Nicotiana glutinosa）,是植物中鉴定的第一个TIR-NBS-LRR类（Toll-interleukin-1 receptor/nucleotide.binding site/leucine-rich repeat）抗病基因（resistancegene,R）.N基因可特异识别烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV）解旋酶结构域（p50）,进而引起植物的过敏性坏死反应（hypersensitivereaction,HR）,把病毒局限在坏死部位,从而抵抗TMV的复制增殖.TMV-含N基因烟草的相互作用是研究病原物.寄主植物互作的经典模型之一.
1.烟草N基因
1.1N基因的克隆及其功能验证
1914年Allard等发现,粘烟草及普通烟草和粘烟草的杂交后代在接种TMV后未表现出花叶症状,相反,接种叶片均发生HR,TMV则存在于坏死斑及其周围.Holmes以普通烟草和粘烟草的渐渗杂交系为试验材料,对该材料的抗TMV遗传特性进行了较为系统的研究,并首次提出了‘‘Ⅳ’基因的概念,即“对TMV侵染的坏死型反应”（necrotic.type response to infection with tobacco-mosaic virus）.研究认为,N基因是一个显性单基因,在普通烟草中的隐性等位基因被称为“n”.1994年,Whitham等通过转座子标签法从抗TMV的普通烟草中克隆得到N基因,确定了N基因的序列、转录产物及编码蛋白的结构特点,并证实了N基因介导了烟草对TMV的抗性.随后,将N基因通过转基因技术转入番茄（Lycopersicon esculentum）,再次确定Ⅳ基因可导致转基因番茄对TMV产生HR反应,病毒局限于枯斑部位.类似的结果也在本生烟（N-benthamiana）上被证实.目前,除了TMVOb生理小种（ToMV-Ob）,Ⅳ基因可介导烟草对其他所有的TMV小种产生HR.
1.2N基因介导的过敏性坏死反应
N基因介导的抗TMV反应有两个特点：（1）TMV侵染含N基因烟草后约48 h就会产生HR,即烟草在侵染位点处形成坏死斑,病毒被限制在枯斑及其邻近部位.HR大致可分为两个阶段：侵染早期,入侵的细胞或组织急剧地解体；在随后一段相对较长的时间内,周围剩余组织再缓慢死亡；（2）Ⅳ基因介导的TMV抗性要求特定的温度范围.只有在28℃以下,受TMV侵染的Ⅳ基因烟草才表现HR反应,当温度高于28℃时,TMV则在植株体内系统地传播,而温度重新降至28℃以下后,植株会发生系统性的HR,造成整株死亡.Ⅳ基因介导的“抗病温敏性”反映了病毒和寄主之间温敏性互作的特点.N基因烟草产生HR反应后,在随后的一段时间内植株能够获得系统抗性（systemicacquired resistance,SAR）,对后续TMV及其他类似病原的入侵产生抗性.
1.3N基因对应的无毒因子
根据Flor的“基因对基因”假说,在寄主植物中存在一个抗病基因R,在病原菌中就存在一个相应的无毒基因（avirulence,Avr）；由病原菌无毒基因编码的无毒因子作为激发子和其寄主植物的抗病基因产物相互作用,从而引发抗病反应.TMV的基因组为一条单链正义RNA,全长6395nt,编码至少4个蛋白,包括126kDa和183kDa的复制酶、30 kDa的病毒运动蛋白和17.5 kDa的病毒外壳蛋白.早期研究发现,TMV 126-kDa的复制酶能够引起Ⅳ基因介导的HR反应.利用瞬时表达及转基因技术等进一步证实,位于126 kDa复制酶羧基端末端的约50 kDa的解旋酶片段（p50）能够导致Ⅳ基因转录产物的积累,并有效地引起Ⅳ基因介导的HR反应,且该HR反应也对温度敏感.因此,编码p50的核苷酸序列又被称为N基因对应的无毒基因.
2.烟草N基因的编码产物及转录水平表达特性
2.1N基因编码蛋白的结构特点
N基因全长6656 bp,含有5个外显子和4个内含子,可转录出Ns（3432 nt）和NL（1956 nt）2个转录本.Ns编码的全长N蛋白由1144个氨基酸组成,分子量为13 1.4 kDa.其氨基酸端具有和果蝇Toll蛋白及哺乳动物白细胞介素-1受体（Toll andinterleukin-1 receptor,TIR）的胞质区相似的结构域,称为TIR结构.N蛋白的中间区段含有形成核酸结合区（nucleotide-binding site,NBS）所需的P-loop、kinase 2和kinase 3a 3个结构域.216-223位的氨基酸序列为GMG*GKT,符合P-loop的保守序列（A/G）XXXXGK（S/T）,在结合ATP/GTP的过程中起作用.N蛋白297-301位的氨基酸序列为LIVLD,符合Kinase 2a的结构特征,即4个连续疏水氨基酸紧挨1个天冬氨酸,在磷酸转移反应中催化二价阳离子Mg2+或Ca2+的可逆的转移.N蛋白320～325位的氨基酸序列为FGNGSR,符合Kinase 3a结构特征,该结构具有结合嘌呤或核糖的功能.N蛋白的羧基端为LRR（1eucine-rich repeat）结构域,含有14个不完全的LRR重复.每个LRR约有26个氨基酸组成.由于LRR结构域多介导蛋白.蛋白或蛋白.细胞膜间的特异互作,推测N蛋白可能通过LRR结构所致的互作而行使功能.
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